автор лого - Климентий Левков Дом ученых и специалистов Реховота
(основан в июле 1991 года)
 
 
В Доме ученых и специалистов:
Новые пополнения библиотеки...

Физика
Химия
Радио и электротехника, Автоматическое управление, кибернетика
Математика
Занимательная математика
Вычислительная техника и...
Книги избиблиотеки М.В. Меерова
Издания Дома Ученых и Специалистов
Презентация новых изданий


Наши авторы

Яков Иовнович,
Юлия Систер,
Климентий Левков,
Феликс Сромин,
Реувен Бесицкий,
Эдуард Коркотян, и * другие...


----------------
 
 
Архив
 
Дом ученых и специалистов Реховота

Проект"Научно и понятно"

март, 2013 г.

 

Не Делаем Секрета из Ультрафиолета:
цикл УФ рассказов


Профессор Эдуард Коркотян
(Институт Вейцмана Реховот)

 

Начало   Пред. стр.

На глазном дне (часть первая)


Рассказ пятый (продолжение):
На глазном дне (часть вторая)

Так или иначе, нам не приходится расплачиваться за эту ошибку. Ведь мы практически не используем большую часть площади сетчатки для получения сколько-нибудь детальной информации о внешнем мире. Так называемое "боковое зрение" необходимо нам, чтобы улавливать нечто, представляющее потенциальную опасность или интерес вне пределов "центра нашего зрительного внимания". Кавычки здесь применены умышленно, потому что такого термина в науке не существует. Его заменяет другой: центральная ямка или центральное углубление - fovea centralis, которая расположена в центре другого, чуть большего по размерам образования на поверхности сетчатки глаза: желтого пятна или macula lutena. Это зона наибольшей остроты зрения человека и некоторых высших приматов, а также птиц. Она имеет овальную форму и расположена прямо напротив зрачка, чтобы путь света к ней был кратчайшим и преодолевался с наименьшими потерями. Кровеносные сосуды пролегают исключительно по краям этой зоны. Ее центральная часть имеет форму углубления или своего рода воронки. Объясняется это тем, что в ней исчезают все типы вспомогательных клеток, так, что дно ее выстилают исключительно фоторецепторы - клетки, способные захватывать кванты света - фотоны и преобразовывать их в электрические импульсы, которые затем передаются по волокнам зрительного нерва прямо в зрительные области мозга. Нет в пределах этой ямки и кровеносных капилляров, то есть она является аваскулярной. По этой причине ничто не мешает свету фокусироваться в этой небольшой области с максимальной четкостью. Диаметр ее составляет всего около половины миллиметра, и заполнятся приблизительно 30 - 35 тысячами отдельных клеток - фоторецепторов. Можно без преувеличения сказать, что именно фовией мы по-настоящему видим окружающий нас мир. Следует предостеречь читателя от соблазна сравнить эту цифру в 30 тысяч с числом светочувствительных элементов (так называемых пикселей) матрицы цифрового фотоаппарата. На первый взгляд может показаться, что глаз сильно уступает любой, даже самой простой "мыльнице". Но не будем забывать, что фотокамера лишена фовии, следовательно, ее светочувствительные элементы располагаются равномерно по всей поверхности кадра. В таком случае, чтобы вычислить ее истинную разрешающую способность (способность различать мельчайшие детали) следует рассчитать число пикселей на единицу изображения. Аналогичным образом, говоря о разрешающей способности уже почти канувшей в лету фотопленки, следует говорить о размерах кристаллов галогенидов серебра и о плотности их расположения на желатиновой поверхности пленки. Если опустить утомительные промежуточные расчеты, то можно прийти к выводу, что разрешающая способность лучших марок черно-белой фотопленки составляет около 1000 и более линий на миллиметр, то есть менее одного микрометра. Это разрешение вмещает ощутимо больше информации, чем способен уловить наш глаз в режиме черно-белого зрения. Ситуация принципиально меняется при переходе к цветным изображениям. В пленке цвет формируется путем прилипания частиц красителя к гранулам серебра, что увеличивает фактический размер зерен до 9 микрометров в диаметре для каждого из трех основных цветов. При этом, размер единичного фоторецептора глаза составляет не более 3-4 микрометров, то есть примерно в два раза меньше. Размер одного пикселя качественных цифровых фото матриц составляет примерно такую же или несколько большую величину- от 3 до 7 микрометров. Следует ли из этого, что глаз видит гораздо хуже черно-белой фотопленки, лишь чуть лучше цветной фотопленки и примерно так же, как хорошая цифровая фотокамера? Коротко говоря - нет: глаз видит гораздо лучше. Подробный ответ на этот незамысловатый вопрос занял бы у нас целый том. Смысл его вовсе не в том, настолько плотно располагаются фоторецепторы глаза. Это лишь один (хоть и весьма существенный) из факторов, определяющих остроту зрения, его способность различать мелкие детали и распознавать незначительные перемещения. Главным же обстоятельством является способность зрительной коры мозга к интегративной деятельности, когда изображения последовательно накладываются одно на другое, сравниваются и обобщаются: то есть кора мозга проделывает нечто такое, на что пока что не способна ни одна цифровая камера. Вследствие сложной аналитической работы мозга, формируются результирующие образы, обладающее свойствами супер резолюции: они содержат значительно больше информации, чем способно дать каждое отдельное изображение. Лишь в последние несколько лет подобные методы в очень упрощенном виде начинают "робко" проникать в ряд областей науки - биомикроскопию, астрономию, и т.п.

 

Как же на деле работает глаз, чем обеспечивает последовательное наложение изображений, "снятых" словно бы с нескольких различных позиций? По какой причине не различает ультрафиолета и инфракрасного света? Попробуем рассмотреть эти вопросы ниже. Для начала рассмотрим строение глаза человека и некоторых млекопитающих.

 

Так называемое глазное яблоко представляет собой покрытое системой из 3х оболочек стекловидное тело. Наружная оболочка прозрачна спереди. Там она носит название роговицы. Задняя ее часть - склера - лишена прозрачности. Наружная оболочка выполняет защитные функции и придает глазу форму. Средняя оболочка - сосудистая - питает элементы глаза. Находящиеся в ней пигментные клетки - хориоидеи - не дают свету рассеиваться через склеру. Переднюю ее стенку называют радужной оболочкой. Она представляет собой тонкую непрозрачную поверхность, в центре которой расположено отверстие - зрачок. Радужка содержит пигментные клетки, определяющие ее цвет, а также круговые и радиальные мышцы, соответственно сужающие или расширяющие отверстие зрачка, тем самым, выполняя функцию светорегулирующей диафрагмы. Цвет радужной оболочки определяется следующими факторами: 1). голубоватой пигментацией кровеносных сосудов, проходящих в средней оболочке, 2). коричневым или черным цветом меланина в пигментных клетках, 3). красным пигментом (гемоглобином) крови в сосудах. Сочетание этих пигментов и определяет все разнообразие оттенков радужной оболочки, т.е. цвета глаз. В средней оболочке также находится цилиарное тело, которое служит для подвешивания хрусталика перед зрачком. Оно же обеспечивает изменение кривизны хрусталика, т.е. аккомодацию, при помощи сокращения и расслабления особой цилиарной мышцы. Собственно сосудистая оболочка глаза - хориоидеа - выстилает всю поверхность склеры, за исключением, как уже говорились, центральной ямки. Наконец, внутренняя или сетчатая оболочка является частью зрительного анализатора, которой он улавливает фотоны и при помощи фотохимических реакций переводит их энергию в электрические импульсы, которыми собственно и оперирует центральная нервная система. Основными оптическими элементами глаза являются хрусталик, роговица и диафрагма зрачка. Хрусталик представляет собой довольно сложную линзоподобную структуру с изменяющейся формой и кривизной поверхностей, и, как следствие этого, с переменным показателем преломления проходящего сквозь него света. Его прозрачность к тем или иным длинам волн (цветам) также различна и, среди прочего, зависит от возраста и условий жизни владельца глаз. С возрастом или вследствие чрезмерного освещения коротковолновым светом, ткань хрусталика как бы желтеет, что объясняется рассеиванием коротковолновой и УФ части светового спектра. По данным измерений1, в возрасте 13-и лет у человеческого хрусталика наблюдается область хорошего пропускания в районе 300-340 нм (УФВ), после чего пропускание ухудшается примерно до 400 нм (УФА) и затем улучшается вновь, становясь максимальным после 450-480 нм (сине-голубой спектр). Хрусталик, прослуживший 63 года лишен указанного "окна" пропускания в области УФВ и достигает максимальной прозрачности только после 550 нм (зеленый спектр), в целом показывая значительно худшие уровни прозрачности именно в промежутке от УФ до голубых лучей (500 нм). Нетрудно заметить, что с возрастом прозрачность хрусталика для коротких лучей падает. Что касается длинных (желто-оранжево-красных) лучей, то они в целом хорошо преодолевают хрусталик. То же касается и невидимых инфракрасных лучей. Причина, по которой мы не способны к зрению в инфракрасном спектре, кроется не в особенностях хрусталика, а в светочувствительности самой сетчатки (мы остановимся на этом чуть ниже). Итак, в первые годы своей жизни ребенок способен видеть среднюю часть УФ спектра. Например, высоко в горах или в свете кварцевой лампы, если отсечь фильтрами весь видимый свет, ребенок вполне сможет ориентироваться в пространстве. Из этого не следует, что он увидит УФ как некий особый цвет; вероятно, он покажется ему фиолетово-серым. К сожалению, с возрастом эта способность постепенно утрачивается. Утрачивается также эластичность хрусталика, то есть его способность к аккомодации (фокусировке на близкие расстояния). Снаружи хрусталик окутан очень тонкой - в несколько микрон - капсулой. Под ней располагается единственный слой эпителиальных клеток. Они особенно тонки и плотно прилегают одна к другой. Эти клетки делятся исключительно на периферии, чтобы не нарушать ход лучей через центр. Там же вырабатываются особые белки или волокна хрусталика, называемые кристаллинами. Они имеют форму шестигранной призмы и вместе с капсулой делают хрусталик биологической линзой. Именно изменение цвета (пожелтение) кристаллинов влечет за собой исчезновение УФ-зрения. Легко понять, что в хрусталике нет ни нервных волокон, ни капилляров. Питание его клеток обеспечивается диффузией веществ через стекловидное тело, в которое он погружен.

Хрусталик проецирует по возможности резкое изображение на поверхность сетчатки. Разумеется, чисто оптически при этом задействуется все ее поверхность. Но с точки зрения зрительного анализатора, центр внимания всегда находятся в области фовии, на которую приходится лишь малая часть общего изображения, которое формируется оптической системой глаза. Как же получается, что мы обозреваем все поле зрения, а не малую его часть? Дело в том, что глазное яблоко целиком, вместе со всеми его элементами, находится в постоянном крайне стремительном, чаще скачкообразном движении. Кроме того, движутся голова, шея и все тело. Именно комплекс этих скоординированных движений (при доминировании движений глазного яблока) обеспечивает не только полный обзор, но и вариабельность углов зрения, на основе которых строится феномен супер резолюции. Текущие сигналы от фоторецепторов передаются в мозг по зрительному нерву. В месте его прохождения сквозь сетчатку находится так называемое слепое пятно. Попавший туда участок изображения пропадает. Его невозможно увидеть. Если закрыть левый глаз и смотреть правым строго на крестик, при этом приближая и отдаляя голову от рисунка (или наоборот), то можно обнаружить у себя слепое пятно в тот момент, когда на него "наплывет" изображение кружка (на расстоянии около 25 см).


 

Кроме фовеальной области, сетчатка состоит из нескольких слоев клеток; причем светочувствительный или нейроэпителиальный слой, как уже говорилось, обращен "вовне": дальше от хрусталика, ближек сосудистой оболочке. Другие слои выполняют проводящие и интегративные функции. Пойдя через всю толщу этих слоев сетчатки (там, где они имеются) свет попадает на фоторецепторы. Последние делятся на два основных типа, за которыми исторически закрепились названия палочек и колбочек по причине особенностей их внешнего вида под микроскопом. Как вероятно известно читателю, палочки отвечают за черно-белое зрение. Иными словами, фотохимические процессы в них могут быть запущены световыми волнами разной длины. Диаметр палочек составляет всего около 2 микрометров. Их плотность сильно варьирует практически от нуля (в фовии) до 150 - 200 тысяч на квадратный миллиметр (на периферии сетчатки). Чувствительность палочек к свету чрезвычайно высока. Показано, что для перехода в возбужденное состояние, палочке достаточно поглотить всего 2-3 фотона. По этой причине палочки отвечают за сумеречное зрение, когда распознавание цветов невозможно. Другой их особенностью является конвергенция сигнала от нескольких соседних палочек в единый сигнал, что дополнительно повышает их чувствительность, особенно при распознавании малейшего периферийного движения, что имело большую эволюционную ценность для животных при охоте и защите от крадущегося врага. Светочувствительным пигментом палочек является родопсин. Наибольшая его чувствительность приходится на область лучей от голубых до зеленоватых (500 нм). Считается, что таков доминирующий спектр в сумеречном лесу. Интересно, что при интенсивном освещении чувствительность родопсина смещается в сине-фиолетовую область. Возможно, в этом состоянии он принимает вторичное участие и в цветном зрении, обеспечивая определенный уровень восприятия сине-фиолетового, а также УФ, если последний пропускается хрусталиком. Красно-оранжевые лучи его не активируют.

 

Следует особо отметить, что чувствительность фоторецептора к тому или иному типу света сама по себе не означает, что этот свет будет воспринят мозгом как свет определенного цвета. Цветовосприятие является не только и даже не столько фотохимическим, сколько психофизиологическим процессом.

 

Второй тип фоторецепторов - колбочки - используют другой светочувствительный комплекс пигментов: йодопсин. Различные его субкомпоненты чувствительны к различным цветам: сине-голубому, зелено-желтому и оранжево-красному.Их диаметр немного больше, чем у палочек и может достигать 3-4 микрометров, а чувствительность - в несколько десятков раз ниже. Количественно колбочки распределены крайне неравномерно: большую их часть составляют "красные" (64%) и "зеленые" (32%); синих же насчитывается всего 2-4%. Первые два типа представлены в самой фовии человека и приматов, а третий тип - на периферии и вне ее. Хотя чувствительность "синих" колбочек выше, чем "красных" и "зеленых", это не объясняет в полной мере тот факт, что общая чувствительность глаза к синим лучам сопоставима с чувствительностью к остальному спектру. Возможно, недостаток "синих" колбочек компенсируется палочками либо каким-то неизученным усилителем синего сигнала в мозгу. Спектральная чувствительность каждого типа колбочек распределена особым образом. Так, условно говоря, синие колбочки достаточно чувствительны к УФ спектру и лучше всего различают фиолетово-синий цвет (около 420 нм), а после 460 их чувствительность резко падает. Пик чувствительности зеленых колбочек приходится на 530 нм (голубовато - зеленый спектр), а уже на довольно близкую к этой область в 564 нм (зелено-желтоватый цвет) приходится пик чувствительности третьего вида колбочек (условно называемых красными). Чувствительность зеленых и красных фоторецепторов, довольно плавно нарастая примерно с 480-500 нм, резко обрывается в области 650 и 700 нм, соответственно. Таким образом, второй и третий виды цветных фоторецепторов весьма близки друг к другу: сдвиг между ними составляет всего 30 нм. Этим объясняется то обстоятельство, что мы не способны видеть свет, длиннее 700 нм, хотя ни хрусталик глаза, ни атмосферные условия на суше никак не препятствуют инфракрасному зрению. Более того, при сравнении спектров зрения человека и других млекопитающих выясняется, что нам, в сущности, повезло. Чувствительность к красному спектру как таковая, сформировалась у млекопитающих лишь "недавно". Ею могут похвастаться некоторые обезьяны и сам человек. Еще раз подчеркнем, что палочки не чувствительны к красным лучам.

 

Что же привело к тому, что млекопитающие либо лишены цветного зрения, либо обладают им в довольно ограниченной зоне? Сколько цветов видят другие классы живых существ и кто их них способен различать ультрафиолет? Как вообще формируется цветное зрение человека, опираясь всего на 3 типа цветных фоторецепторов? На эти вопросы мы поищем ответы в следующем рассказе из УФ серии.

 

1 См. Weale R.A. Age and the transmittance of the human crystalline lens Journal of Physiol. 395, 1988.

 

(Продолжение следует)

Copyright © 2011-2013 Эдуард Коркотян
(Институт Вейцмана)

март, 2013 г.

Обсудить на форуме


 


Страница 1 из 1
  ГлавнаяДневник мероприятийПлан на текущий месяц     copyright © rehes.org
Перепечатка информации возможна только при наличии согласия администратора и активной ссылки на источник!Мнение редакции не всегда совпадает с мнением автора.